蜜蜂“利他”与“利己”行为探讨

摘要：蜜蜂不只仅由于它酿制出有益于人类的蜂蜜、蜂王浆、蜂花粉、蜂胶等多种健康产品，更为重要的是蜜蜂的行为与精力感人至深。对蜜蜂的利他与利己行为进行了开始讨论，并以为蜜蜂的利他与利己行为阐明晰基因决议论。 要害词：蜜蜂；利他；挑选学说；基因      达尔文生物进化论的中心是天然挑选学说——物竞天择、以强凌弱，这个学说告知咱们，物种在生计竞赛的过程中，经过天然挑选的效果，逐步发生新的物种，完成生物的进化。天然界中处处可见生计竞赛的比方，比方蜂群天然培养蜂王时，先出房的蜂王会咬掉未出房的王台，使自己成为蜂群的“王”；蜜蜂之间的盗蜂；在天然蜂群中，还存在着特种有王蜂群——无政府主义有王群，即工蜂在有王产卵的情况下很多产卵等，这些都是典型的利己行为。     但是，生计竞赛仅仅一个方面，在天然界中相同存在着互利利他行为。所谓利他行为便是动物以下降本身的适合度为价值，来进步其他个别或集体适合度的行为。利他的现象在社会性昆虫中尤为杰出。在膜翅目社会性昆虫蜜蜂集体中，存在着为数众多的不育者(工蜂)，它们担任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼护王等作业；食物缺乏时它们忍耐饥饿喂食幼虫并将蜜囊里仅有的蜂粮与其他蜜蜂同享；遇到掠夺者它们以倒钩刺等自我献身办法确保王后和兄弟姐妹们的安全。别的，在西方蜜蜂无王群中还存在工蜂监督，为集体效能。但是，这些好像不能用达尔文的天然挑选学说来解说。那么，利他与利已行为是怎么挑选的呢?关于这个问题，有着不同的解说。  1 天然挑选学说(利己学说)     蜜蜂的行为怎么习惯日子环境?行为习惯功用又是怎样构成的呢?无政府主义蜂群为什么如此少，但仍是存在于天然界呢?很或许便是由于天然挑选导致的成果。达尔文在《物种来源》一书中提出的天然挑选理论，在必定程度上解说了蜜蜂行为的进化和功用。物种的不同个别，在形状、生理和行为等方面存在着差异。而差异(或称变异)又是能够遗传的。有机体有增殖其个别的巨大潜力，但由于环境资源的约束，这种潜力并未彻底发挥。种群中个别对资源的竞赛，使得一些变异个别比其他个别留下更多的子孙。子孙承继了亲代的变异特征，动物进化上的变异，经过天然挑选得以完成。天然挑选的成果，使有机体愈加习惯其环境。这也就使得无政府主义蜂群在天然界中生计，仅仅由于繁衍原因而导致终究消亡。一切有机体都有为蛋白质组成编码的基因，这些蛋白质调理神经系统、肌肉和有机体结构的发育，并终究决议其行为，种群中许多基因以等位基因办法呈现，所编码的同一种蛋白质也会略有差异，然后导致发育过程中的差异，无政府主义蜂群也便是由于这样而呈现了很多的变异个别。也便是说，染色体上等位基因之间，在竞赛基因位点中，谁能使自己的复制更多地存活下来，谁将终究替代对方，替代者的行为好像是利已行为，被替代者的行为好像是利他行为。因而，生物进化中的天然挑选能够说体现在一对等位基因的生计差异性上。最成功的基因是那些最有效地使生物个别生计和繁衍子孙的基因，所被替代的基因不得不做出“利他行为”。这也阐明，只要基因才是天然挑选的目标，而个别、种群等都不是天然挑选的目标，无政府主义蜂群便是蜜蜂特别自私基因表达而成的特别集体，也使利己行为得以体现。  2 集体挑选学说    社会性日子的蜜蜂一向被以为是和谐社会的样板，蜂王担任产卵，雄蜂担任与处 女蜂王交配，群内工蜂还建立了更明细的分工，不同日龄的工蜂做不同的作业，依照日龄程序化干事。蜂群里的工蜂不只没有发生冲突，还彼此协作。研讨人员还发现工蜂会一向监督雄蜂巢房的卵，合理培养雄蜂，以便进步蜂群的全体效应。正如天然挑选能够在个别层次上起效果相同，集体挑选也能够在集体层次上起效果。具有某种习惯性的集体很或许会逃脱绝灭的命运。护卫蜂在遇到掠夺者时，它们以倒钩刺的自我献身办法来确保王后和兄弟姐妹们的安全，这也是为了集体的全体效应。种群和社群都是进化单位，效果于社群之间的集体挑选能够使那些对个别晦气(下降适合度)但对社群或物种全体(添加适合度)有利的特征在进化中保存下来。换言之，挑选是在蜂群内各种亚种群间进行，经过集体挑选保存了那些使集体适合度添加的特征，进步种群对环境的习惯能力，使集体能无限地繁衍下去。在一个未培养出新王的无王群中，工蜂繁衍就很正常，也就损坏了工蜂监督，许多工蜂就会有活泼的卵巢并产卵，并进行很多繁衍，终究使集体为雄蜂，而导致消亡，但在有些无王群中仍是存在工蜂监督，有人从前报导了西方蜜蜂无王群中的工蜂监督，工蜂会监督工蜂卵，工蜂监督在集体水平上并没有损坏。蜂群在遭受食物缺少时，工蜂个别也不会对食物进行贪婪，而是同其他蜜蜂同享，使集体得以生计。蜂群在进行越冬时，蜜蜂围成一团来调理温度，这不只使自己个别顺畅越冬，还能够培养卵和幼虫。     在集体挑选学说中，假如某一特征对种群有利，对个别晦气，那么种群挑选就会使这一特征的频率添加，而个别挑选会使这一挑选的频率下降，如雄蜂的培养，从个别上来讲，工蜂更乐意培养自己的子孙，但过多的雄蜂会使集体溃散，然后呈现工蜂监督机制。也便是说，种群挑选与个别挑选的方向是相反的。在这种情况下，假如个别挑选总是强于集体挑选，必定导致种群逐渐绝灭，但假如种群挑选与个别挑选的效果方向一起，如采蜜或采花粉，即满意自己的日子需求，也要满意集体的日子需求。既对种群有利，也对个别有利。所以，要害的问题是自我调理习惯是不是对种群和个别有利。     蜜蜂是成批地生育，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母亲，不计其数工蜂也就具有类似的基因(家庭基因)。一个个别献身了，“家庭基因”仍存在于很多其他个别上，不会消失，对其基因的存在有利。蜜蜂的利他行为经过遗传得以连续具有天然的合理性，家庭基因也便是群内蜜蜂的一起基因。一起运营蜂群，使其从长远利益得以完成，然后进行集体挑选。再者，工蜂的子孙满是雄蜂，难于使集体得到开展，工蜂监督的存在也就在这种情况下发生，也是利他行为得以体现，也使集体效应进步了。  3 近亲利他与亲缘挑选学说     谭垦等人在研讨中华蜜蜂与西方蜜蜂交哺行为中发现：东方蜜蜂群回绝抚育西方蜜蜂的卵和幼虫。西方蜜蜂群能够抚育少数东方蜜蜂的卵、也只要7.90％的卵能够孵化为小幼虫，但这些小幼虫连同其他卵因不再被抚育而逝世。在东方蜜蜂蜂群里介绍的西方蜜蜂的王台幼虫，或许在西方蜜蜂蜂群里介绍的东方蜜蜂的王台幼虫，12 h内均悉数被整理出房。利他行为好像发生在具有亲缘联系即直系家庭成员中，利他者只为自己亲属供给协助或作出献身，由于受惠者与施惠者具有一部分相同的基因，献身自己是为了在代代中添加献身者的基因遗传份额。这种近亲利他行为有利于天然挑选保存这些相同基因并使其得以进化，从种群上来说，西方蜜蜂更乐于协助西方蜜蜂，他们具有差异其他蜂群的基因，中华蜜蜂也相同具有中华蜜蜂特有的基因，以便差异其他蜂种的蜜蜂。生物进化取决于基因遗传频率的最大化，能够供给亲缘利他的物种在生计竞赛中具有显着的进化优势。     在蜜蜂种内也存在亲属优惠，当移入蜂王未受精卵和工蜂未受精卵的时分，工蜂会整理工蜂产的未受精卵而不整理蜂王产的卵，对蜂王卵进行偏袒。从理论上来讲，两种卵源的卵均为未受精卵，卵的承受率应该类似，但现实并非如此。用亲缘联系指数或许能进行解说，亲缘联系指数表明两个亲属之间具有一起基因的概率。在天然蜂群中，蜂王具有一雌多雄交配特性，也便是说蜂王一般与3只以上雄蜂进行交配。其工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘联系指数r＝0.125＋0.25/N，其间N为蜂王交配的雄蜂只数。当蜂王与3只以上雄蜂交配时，工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟——雄蜂)亲缘联系指数(r＝0.25)比工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘联系指数(r＝0.125＋0.25/N)要更近。这样工蜂就更乐意用蜂王产的未受精卵来培养雄蜂。亲缘联系指数越远具有相同基因的概率就越小。近亲之间利他行为之所以存在，是由于近亲具有相同基因的份额大，亲代对子女忘我关心和贡献，是由于亲代将自己的一半基因遗传给了子代。工蜂自杀性的利他行为，是由于巢中的兄弟姐妹具有一半与自己相同基因，为了相同基因的利益，它有必要做出献身。     蜂群的近亲利他与亲缘联系学说，很或许便是蜂群里存在一种“类似等位基因”，经过体现型表达出来，使得其携带者能很容易地辨认出其他携带者，而且对它们实施利他行为。那么，这些亲缘联系附近的个别就能很方便地彼此辨认。  4 互利利他与朴实利他学说     在蜜蜂养殖过程中，一般会对蜂群进行兼并。经过特定的兼并办法，同种类或不同种类的蜜蜂能够同群养殖，最近又在推行双王群或多王群，这种“一山包容多虎”的现象好像难于了解。其实蜂群在实施互利利他与朴实利他行为。互利利他主义是指两个无亲缘联系的个别之间经过彼此协作交流适合度的行为。一个个别之所以冒着下降自己适合度的危险协助另一个与己无血缘联系的个别，是由于它能够在日后与受惠者再次相遇时有或许得到报答，完成蜂群的双赢，但对蜜蜂个别来讲，蜜蜂在进行朴实利他行为。在进行多王群养殖时，蜂群里工蜂正常作业，培养蜂王们的子孙，即原始蜂王的子孙会培养并入蜂王的子孙，并入蜂王子孙也会培养原始蜂王的子孙。当把刚失王的无王群并人有王群时，原无王群的工蜂会参加有王群里的作业，进行朴实利他行为，或许是由于蜂种的相同基因所造成的吧。为了阐明非接近个别间的利他行为，阿克塞尔罗德与汉密尔顿运用博奕论办法，开展了协作进化理论。跟着博奕论在动物行为学中的使用，人们先后建立了规范囚犯窘境模型、批改的囚犯窘境模型、厨师窘境模型，来描绘互利利他主义及其进化机制。  5 讨论与总结    在蜜蜂集体里，上述4种学说都有自己的适用范围，而且现在都还在进一步开展过程中，而且相得益彰。比较而言，亲缘挑选论能更好地解说生物的利他现象。在基因的层次上，利他行为必定被天然挑选所筛选，而自私行为必定被保存，这也能被天然挑选学说所解说。蜂群内互利利他与朴实利他行为终究也是为了集体效应，集体效应或许又是由于“英豪基因”的原因。天然挑选中，基由于抢夺生计，直接同它们的等位基因进行有你没我的竞赛。由于等位基因是抢夺在子孙染色体上占有必定方位的竞赛对手。只要那些靠献身其等位基因而添加自己生计时机的基因，才干被天然挑选所保存。因而，基因不只是天然挑选的基本单位，也是自私行为的基本单位，也是利他行为的基本单位，也是利己的基本单位。蜜蜂的利己与利他行为好像阐明晰基因决议论。  参考文献（略） 引自《蜜蜂杂志》2007（2） 吴小波1 张学锋2 黄康1 张娟1 曾志将1 1.江西农业大学蜜蜂研讨所； 2.广东省昆虫研讨所